الجدار الخلوي ومراحل تكونه Cell wall

أولا الجدار الخلوي  Cell wall

       يعتبر وجود الجدار الخلوي من اهم ما يميز الخلية النباتية عن الخلية الحيوانية ويوجد الجدار الخلوي بجميع الخلايا الجسمية وبالتالي يكسب النبات بالإضافة إلى ضغط الامتلاء قوته التدعيمية حيث نجد ان النبات يختلف عـــن الحيــوان فى أن النبات لا يحتـــوى على هيكل عظمى يدعمه كما هو الحال في الحيوان.  بالإضافة إلى ذلك يقوم الجدار الخلوي بحفظ المكونات الداخلية للخلية من الظروف البيئية التي تحيط بالخلية و كذلك المسببات المرضية كما أنه يعمل على ربط واتصال الخلايا ببعضها فيما يسمى بالاتصال الغير حي، كما أنه يعمل كمخزن ومصدر للإشارات البيئية والكيمائية. ويتكون الجدار الخلوي للخلية النباتية نتيجة لبعض العمليات الحيوية التي تتم في داخل برتوبلازم الخلايا حيث يتم تكوين المكونات الأساسية المكونة للجدار الخلوي بداخل السيتوبلازم ثم تنقل تلك المواد في شكل مثانات تنفصل اما من الشبكة الاندوبلازمية او جهاز جيولوجي وتسبح بداخل السيتوبلازم الي ان تصل الي الغشاء البلازمي ومن ثم تدخل في تكوين  الجدار. ويتركب الجدار الخلوي في مجمله من مركب رئيسي هو السليولوز والذي يمثل حوالى 60٪ من تركيبه وهو عبارة عن مادة كربوهيدراتية عديدة التسكر ويتكون من العديد من وحدات الجلوكوز التي ترتبط ببعضها بروابط جليكوسيدية بالإضافة إلى بعض المواد الكربوهيدراتية الاخرى مثل الهيميسليولوز والكيوتين و اللجنينو السوبرين .  

ويبدأ الجدار الخلوي في التكوين أثناء الطور النهائي  لانقسام الخلية. ويلاحظ انالجدار الخلوي يتكون  على ثلاث مراحل يمكن تميزها في الاتي اولا مرحلة تكوين الصفيحة الوسطى  ثم مرحلة تكوين الجدار الابتدائي واخيرا مرحلة تكوين الجدار الثانوي .

مراحل تكوين الجدار الخلوي:- 

 الصفيحة الوسطى     Middle Lamella

تبدأ الصفيحة الوسطى في التكوين في الطور النهائي من انقسام الخلية النباتية، حيث تتجمع بعض الأنيبيات الدقيقة  Microtubules الموجودة في السيتوبلازم في المنطقة الاستوائية Equatorial region ومن ثم تساهم تلك الأنيبيات الدقيقة في تكوين الفراجموبلاست Phragmoplast والذي يفصل النواتين البنويتين الجديدتين Daughter nuclei  وأثناء مرحلة الانقسام السيتوبلازمى  Cytokinesis   ويتم ترسيب المكونات الأساسية للصفيحة الوسطى وهى أملاح حامض البكتيك Pectic acid   بكتات الكالسيوم و بكتات الماغنسيوم  وهى أملاح غير ذائبة بالإضافة إلى البروتوبكتين   Protopectins وواثناء ذلك قد تمتلئ المسافات البينية بين الخلايا خاصة فى الأنسجة التدعيمية  Supporting tissues بشكل كلي أو جزئي بمادة الصفيحة الوسطى مما يعمل على زيادة قوتها التدعيمية. ويبدأ  تكوين الصفيحة الوسطى عند خط الاستواء و يمتد حتى تصل إلى الجدار الخلوى للخلية الأم علي عكس ما يحدث فىالبكتيريا حيث عند الانقسام الثنائي البسيط فىها  يبدأ تكوين الجدار الخلوى بين الخليتين البنويتين من جدار الخلية الأم حتى يلتقيا فى منتصف الخلية.

وتمثل الصفيحة الوسطى المادة الاحمة بين جدر الخلايا المتجاورة، فهي تقوم بربط الخلايا مع  بعضها البعض في النسيج وخير دليل على ذلك هو ليونة الثمار عند مرحلة النضج حيث يزداد ذوبان تلك المركبات البكتينية بواسطة إنزيم  Pectinase الذى يقوم بتحليلها عند مرحلة النضج وبالتالي تصبح الخلايا مفككة وتعرف هذه العملية بعملية التعطين  Maceration ويستخدم البكتين في صناعة المربات والجبلي لزيادة تماسكها. 

 الجدار الابتدائي  Primary Wall

يبدأ تكوين الجدار الابتدائي بعد تكوين الصفيحة الوسطى على جانبيها. حيث يبدأ ترسيب مكونات الجدار الابتدائي والتي تتمثل في السليولوز Cellulose الذي يمثل تقريبا ربع مكونات الجدار الابتدائي هذا بالإضافة إلى مركب الهيميسليولوز  Hemicellulose  والجليكوبروتين  Glycoprotein بالاضافة الي بعض المكونات الأخرى. وتضاف مكونات الجدار الابتدائي في شكل لويفات على جانبي الصفيحة الوسطى بدون نظام وبالشكل الذي يسمح للجدار الخلوي  بالتمدد اثناء نمو وامتلاء الخلايا دون أن يرق أو يضعف. ويلاحظ ان بعض المناطق في الجدار الابتدائي اثناء تكوينه تظل رقيقة ويمر من خلالها خيوط سيتوبلازمية تعرف بخيوط  البلازمودزماتا   Plasmodesmata ومفردها  Plasmodesma  وتسمى تلك المناطق بحقول النقر الابتدائية  Primary pit fields. ومن خلالها يحدث الاتصال البروتوبلازمى وتتصل الشبكة الإندوبلازمية للخلايا المتجاورة عن طريق تلك  البلازمودزماتا  Plasmodesmata التى يتخللها جزء من الشبكة الإندوبلازمية يسمى Desmotubule ويسمى هذا الاتصال البين خلوي بـالاتصال الحي  Symplastic communication. ويلاحظ عند عمل قطاع عرضى فى منطقة حقول النقر الابتدائية انها من الخارج إلى الداخل الغشاء البلازمى ثم خيوط البلازمودزماتا ويحصران فيما بينهما جزء من السيتوبلازم يعرف بالسيتوبلازم الحلقى Cytoplasmic annulus ويلاحظ ان الجدار الابتدائي يمثل الجدار الوحيد لبعض الخلايا مثل الخلايا المرستيمية  والخلايا البرانشيمية والتي تصل إلى حجمها النهائي مكتفية بالجدار الابتدائي فقط دون تكوين الجدر الثانوي. كما يلاحظ ان العديد من الخلايا ذات الجدر الابتدائية  تمتلك القدرة على تغير شكلها وانقسامها وتكشفها إلى خلايا أخرى.

ويتميز الجدار الابتدائي بخاصية هامة جدا وهي المطاطية  Stretching وتعني قابلية الجدار الخلوي على التمدد وزيادة مساحته تبعاً لضغط امتلاء الخلية ويمكن تميز نوعين من تلك المطاطية الأولي هى المطاطية القابلة للانعكاس reversible ومن اهم ما يميزها هي المحافظة على استمرارية الروابط الفرعية والعرضية لمكونات الجدار وبالتالي يمكن للجدار ان يعود لوضعة الاول مع فقد الخلية لحالة الامتلاء، أما النوع الثاني فهو المطاطية الغير قابلة للانعكاس  Non-reversible وفيها لا يعود الجدار الخلوى إلى حالته الاولي قبل حدوث عملية التمدد وتتميز بإعادة التكوين Reformation للجدار حيث تتكسر الروابط بين المكونات الأصلية للجدار، ويتم ترسيب مواد جديدة أثناء أو بعد انبساط الجدار من خلال عمليتين تعرف الأولى بالإغماد الداخلي  Intussusception ويتم فيها اضافة مواد الجدار التى تخلق فى السيتوبلازم فى فراغات الجدار التي نتتجت من عملية التمدد وتعرف الثانية بالتراكم  Apposition وفيها تتراكم مواد الجدار في شكل طبقات جديدة فوق طبقات الجدار.

 الجدار الثانوي  Secondary Wall

بعد وصول الخلية لحجمها النهائي وبعد اكتمال تكوين الجدار الابتدائي في الخلية البرانشيمية  Parenchyma cell  يتوقف ترسيب مواد الجدار الابتدائي وبالتالي يفقد الجدار قدرته على التمدد. وفي الخلايا التي تحتاج إلى دعم ميكانيكي تبدأ في تكوين الجدار الثانوي حيث يتم ترسيب مكوناته على الجدار الابتدائي ناحية الداخل اي ناحية البروتوبلازم في صورة لويفات من السليولوز و الهيميسليولوز بالإضافة إلى بعض المواد الأخرى والتي تتوقف علي حسب الوظيفة الفسيولوجية للخلية مثل اللجنين , السوبرين و الكيوتين في طبقات متعددة. وعند ترسيب الجدار الثانوي تترك مناطق حقول النقر الابتدائية بدون ترسيب لمكونات الجدار مكونة ما يعرف بالنقر Pits . و قد يصل يزداد سمك الجدار الثانوي لعدة أضعاف سمك الجدار الابتدائي، وفي بعض الاحيان قد يؤدى زيادة سمك الجدار الثانوي إلى شغل معظم حجم الخلية، ويؤدى هذا إلى تحلل برتوبلازم الخلية وتموت الخلية ومثال ذلك الخلايا الإسكلريدية وأوعية الخشب Tracheids  وكذلك الألياف Fibers ويتم اتصال تلك الخلايا ببعضها البعض عن طريق الجدر الخلوية والمسافات البينية فيما يعرف بـ  Apoplast communication.

و يدخل الكيوتين والشمع في تكوين الجدر الخارجية لخلايا البشرة في كل من السيقان و الأوراق وهذه المواد عبارة عن مواد كربوهيدراتية كارهة للماء تمنع أو تقلل نفاذ الماء وبالتالي تقى النبات وتحميه من فقد الماء. و يقوم نسيج الفللين كذلك بمثل تلك الوظيفة ويدخل السوبرين في تكوين جدر خلاياه ولذا يمكن استخدمه في عمل سدادات للدوارق والزجاجات. ويتم ايضا في خلايا الاوعية الخشبية ترسيب مادة اللجنين بالإضافة إلى مكونات الجدار الثانوي، وتمتاز هذه المادة بقوة تشربها للماء و مرونتها العالية مما يجعلها قادرة على توصيل الماء و العناصر الغذائية و مقاومتها للإنضغاط إلى الداخل ومقاومتها للتسوس، حيث يمثل اللجنين حوالي ربع مكونات الجدر.

تحميل من هنا